Die dynamische QTL-Kartierung enthüllte vor allem die genetische Struktur der Photosynthesemerkmale bei Rizinus (Ricinus communis L.).

Jul 20, 2023

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 14071 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Eine hohe Photosyntheseeffizienz ist die Grundlage für eine hohe Biomasse und einen hohen Ernteindex bei Rizinus (Ricinus communis L.). Das Verständnis der genetischen Gesetze photosynthetischer Merkmale wird die Züchtung für eine hohe photosynthetische Effizienz erleichtern. In dieser Studie wurde die dynamische QTL-Kartierung mit den Populationen F2 und BC1 durchgeführt, die von zwei Elternteilen mit signifikanten Unterschieden in der Netto-Photosyntheserate (Pn) in drei Stadien stammten, um die genetische Struktur von Photosynthesemerkmalen aufzudecken. In der F2-Population wurden 26 Single-Locus-QTLs identifiziert, darunter 3/3/1 (die QTL-Anzahl im Stadium I/II/III, siehe unten), 1/2/0, 1/2/2, 1/3 /1, 0/1/1 und 1/1/2 QTLs, die Pn, Wassernutzungseffizienz (Wue), Transpirationsrate (Tr), stomatale Leitfähigkeit (Gs), interzelluläre CO2-Konzentration (Ci) und Chlorophyllgehalt (Cc) verleihen. , mit einer erklärten phänotypischen Variation (PVE) von 8,40 %/8,91 %/6,17 %, 5,36 %/31,74 %/0, 7,31 %/12,80 %/15,15 %, 1,60 %/6,44 %/0,02 %, 0/1,10 %/ 0,70 % bzw. 2,77 %/3,96 %/6,50 %. Und 53 epistatische QTLs (31 Paare) wurden identifiziert, darunter 2/2/5, 5/6/3, 4/4/2, 6/3/2, 3/2/0 und 4/0/0, die das verleihen über 6 Merkmale, mit einem PVE von 6,52 %/6,47 %/19,04 %, 16,72 %/15,67 %/14,12 %, 18,57 %/15,58 %/7,34 %, 21,72 %/8,52 %/7,13 %, 13,33 %/4,94 %/ 0 bzw. 7,84 %/0/0. Die QTL-Kartierungsergebnisse in der BC1-Population stimmten mit denen in der F2-Population überein, mit der Ausnahme, dass weniger QTLs nachgewiesen wurden. Bei den meisten identifizierten QTLs handelte es sich um solche mit geringer Wirkung, nur wenige waren solche mit Hauptwirkung (PVE > 10 %), die sich auf zwei Merkmale konzentrierten, Wue und Tr, wie z. B. qWue1.1, qWue1.2, FqTr1.1, FqTr6, BqWue1 .1 und BqTr3; Die epistatischen Effekte, insbesondere diejenigen im Zusammenhang mit den Dominanzeffekten, waren die wichtigste genetische Komponente der photosynthetischen Merkmale, und alle epistatischen QTLs hatten keine Single-Locus-Effekte mit Ausnahme von qPn1.2, FqGs1.2, FqCi1.2 und qCc3.2; Die erkannten QTLs, die jedem Merkmal zugrunde liegen, variierten in verschiedenen Stadien, mit Ausnahme der stabilen QTLs qGs1.1, die in 3 Stadien nachgewiesen wurden, qWue2, qTr1.2 und qCc3.2, die in 2 Stadien nachgewiesen wurden; Es wurden 6 nebeneinander liegende QTLs identifiziert, von denen jedes 2–5 unterschiedliche Merkmale verleiht, was die Genpleiotropie zwischen photosynthetischen Merkmalen demonstriert; 2 QTL-Cluster, die sich innerhalb der Markerintervalle RCM1842-RCM1335 und RCM523-RCM83 befanden, enthielten 15/5 (F2/BC1) und 4/4 (F2/BC1) QTLs, die mehrere Merkmale verliehen, einschließlich nebeneinander liegender QTLs und Haupteffekt-QTLs . Die oben genannten Ergebnisse lieferten neue Einblicke in die genetische Struktur photosynthetischer Merkmale und wichtige Hinweise für die Züchtung von Rizinuspflanzen mit hoher photosynthetischer Effizienz.

Rizinus ist eine wichtige industrielle Ölpflanze mit einem Samenölgehalt von 46–55 %1. Rizinusöl wird aufgrund seines hohen Anteils an Ricinolsäure, die über außergewöhnlich ausgeprägte physikalische und chemische Eigenschaften verfügt, häufig in den Bereichen Medizin, Biodiesel und Spezialchemie verwendet2. Rizinusöl war aufgrund des Wirtschaftswachstums knapp, da seine Produktion weit unter der weltweiten Nachfrage liegt3. Der Rizinusanbau ist die einzige kommerzielle Quelle für Rizinusöl, doch aufgrund der geringen Erträge und der hohen Arbeitskosten nimmt die Anbaufläche von Jahr zu Jahr ab. Daher ist es in der gegenwärtigen Phase dringend erforderlich, ertragreiche Sorten anzubauen, um das Wachstum der Rizinusindustrie zu fördern.

Die Verbesserung der Photosynthese von Nutzpflanzen kann den Ertrag und die Biomasse erheblich steigern4, 5. Es wurden jedoch weniger Untersuchungen zu photosynthetischen Merkmalen als zu anderen Merkmalen wie Ertrag und Pflanzentyp gemeldet, was hauptsächlich auf die Schwierigkeit der Datenerfassung und die Umweltauswirkungen des Messprozesses zurückzuführen ist6. Die Verbesserung von Instrumenten und Messmethoden hat die Untersuchung photosynthetischer Merkmale gefördert, insbesondere in Modellpflanzen wurde eine Reihe von Genen gefunden, die photosynthetische Merkmale steuern, beispielsweise die Gene, die die Wassernutzungseffizienz vermitteln (Wue)7,8,9,10 ,11, Transpirationsrate (Tr)12,13,14 und Stomatendichte15, 16 bei Arabidopsis sowie die Gene, die die Photosynthesekapazität und Wue bei Reis regulieren17,18,19,20. Darüber hinaus wurden einige QTLs, die photosynthetischen Merkmalen zugrunde liegen, erfolgreich in anderen Nutzpflanzen nachgewiesen, jedoch mit einem niedrigen Beitragssatz (die meisten von ihnen mit einem Beitragssatz von weniger als 10 %).21,22,23,24. Eine solche Situation könnte dadurch verursacht werden, dass der epistatische Effekt den Single-Locus-Effekt und die gemeinsame Kontrolle photosynthetischer Merkmale durch viele Gene mit geringerem Effekt teilweise maskiert22. Dennoch führte der zusätzliche Einbau von OsDREB1C zu einer Steigerung der Photosynthesekapazität, was den Reisertrag um mehr als 40 % steigerte18. Es zeigte deutlich das enorme Potenzial der gentechnischen Regulierung der Expression wichtiger Gene, die photosynthetische Merkmale steuern, um die Ernteerträge zu steigern.

Es wurde ein wenig über die photosynthetischen Eigenschaften von Rizinus berichtet. Frühere Studien haben berichtet, dass die photosynthetische O2-Evolution und die 14CO2-Fixierungsraten in Blättern mit zunehmender Duplikation des Kerngenoms abnahmen25; Die Photosynthese in der Kapselwand fördert eine vollere Samenfüllung26 und in der Samenschale erhöht sich die Lipidansammlung27, das Keimlingswachstum28 und die Samenentwicklung29; Als Reaktion auf Belastungen wie hohe Temperaturen, Dürre, Überschwemmungen und hohen Salzgehalt reduzieren Rizinuspflanzen den Wasserverlust, indem sie die stomatale Leitfähigkeit verringern, um ein irreversibles Welken der Blätter zu verhindern und Mechanismen zur Anpassung an die Umwelt weiterzuentwickeln30,31,32,33,34; RcDREB1, ein pollenspezifisches und austrocknungsassoziiertes Transkriptionsfaktor-Gen aus Rizinus, steigerte die Dürretoleranz (geringere Tr), die Photosyntheserate, die Biomasse und die Lebensfähigkeit der Pollenkörner von transgenem Tabak35. Die Informationen über den genetischen Mechanismus der Photosynthesemerkmale sind bei Rizinus ein schwerwiegender Mangel. Es ist nun notwendig, die natürliche Variation photosynthetischer Merkmale in verschiedenen Populationen zu identifizieren und sie durch markergestützte Züchtungstechniken nutzbar zu machen.

In dieser Studie wurde die dynamische Kartierung von QTLs, die photosynthetische Merkmale verleihen, unter Verwendung der Populationen F2 und BC1 durchgeführt, um die genetische Struktur photosynthetischer Merkmale aufzudecken und einen Leitfaden für die Zucht mit hoher photosynthetischer Effizienz bei Rizinus zu liefern.

Pn und Wue von P2 waren in 3 Stadien signifikant höher als P1 (p < 0,05) (Tabelle 1). Cc war in drei Stadien höher, jedoch nur in Stufe II signifikant. Das relative Niveau von Tr, Gs und Ci zwischen den Eltern variierte in verschiedenen Stadien. In segregierenden Populationen verhielten sich alle 6 Merkmale auf beiden Seiten einer transgressiven Vererbung und zeigten eine mehrstufige oder eine schiefe kontinuierliche Verteilung in 3 Stadien, zeigten ihre Eigenschaften als quantitative Merkmale und deuteten auf die Existenz wichtiger Gene hin (Abb. 1)36.

Häufigkeitsverteilung photosynthetischer Merkmale in den Populationen F2 (a) und BC1 (b). Die Merkmalsbeschreibung ist dieselbe wie in Tabelle 1.

Pn korrelierte positiv mit Wue, Gs und Cc und negativ mit Ci in 3 Stadien und positiv mit Tr in Stadium I (Abb. 2, Ergänzungstabelle S1). Es wurden 3 lineare Regressionsgleichungen erstellt, die jeweils 3 Stufen entsprechen, d. h.

Korrelationsnetzwerke zwischen photosynthetischen Merkmalen in der F2-Population. (a–c) sind die Korrelationsnetzwerke für das Sämlingsstadium (n = 281), das Knospungsstadium (n = 255) bzw. das Füllstadium der Primärspitze (n = 254). Es werden nur signifikante Korrelationen (p < 0,05) angezeigt. Die Stärke der Korrelation spiegelt sich in der Dicke der Linien wider und ist von grün (Koeffizient = 1) bis rot (Koeffizient = − 1) gefärbt. Einzelheiten finden Sie in der Ergänzungstabelle S1.

Es zeigte sich, dass Wue in drei Phasen die wichtigste positive Rolle auf Pn spielte, gefolgt von Tr.

Die Pfadanalyse ergab, dass Wue und Tr kritische Variablen waren, die Pn beeinflussten (Tabelle 2), Wue der wichtige Entscheidungsfaktor und Tr der wichtige limitierende Faktor war. Die negative Korrelation zwischen Wue und Tr in den Stadien I und III, aber eine positive Korrelation in Stadium II führte zu einem negativen Entscheidungskoeffizienten von Tr in den Stadien I und III, aber positiv in Stadium II. Es schien, dass der Widerspruch zwischen Wue und Tr einen relativ harmonischen Zustand erreichte Zustand im Stadium II.

Aus 1750 SSR-Primerpaaren wurden insgesamt 63/42 (F2/BC1, das gleiche unten) Paare polymorpher SSR-Primer mit klaren und stabilen Banden ausgewählt. Bei der LOD-Schwelle von 7,0/9,0 wurden 59/31 polymorphe SSR-Primer in 9/4 Verknüpfungsgruppen gruppiert, die 629/360 cM des Genoms umfassten, mit einem durchschnittlichen Markerintervall von 10,66/11,61 cM (ergänzende Abbildung S1).

Insgesamt wurden 26 QTLs in 3 Stadien der F2-Population identifiziert (Abb. 3, Tabelle 3), darunter 3/3/1 (Stadium I/II/III, dasselbe unten), 1/2/0, 1/2 /2, 1/3/1, 0/1/1 und 1/1/2 QTLs, die Pn, Wue, Tr, Gs, Ci und Cc verleihen, mit einem PVE von 8,41 %/8,91 %/6,17 %, 5,36 % /31,17 %/0, 7,31 %/12,80 %/15,15 %, 1,60 %/6,44 %/0,02 %, 0/1,10 %/0,70 % bzw. 2,77 %/3,96 %/6,50 %. Der PVE einzelner QTL lag zwischen 0,10–7,10 %, 5,36–16,71 %, 0,19–12,61 %, 0,02–4,91 %, 0,70–1,10 % bzw. 1,23–5,27 %. Zahlreiche kleinere QTLs wurden identifiziert, nur 4 QTLs, qWue1.1, qWue1.2, FqTr1.1 und FqTr6, mit einem PVE über 10 % und konzentrierten sich auf die beiden Merkmale Wue und Tr.

QTL-Verteilungskarte in den Populationen F2 (a) und BC1 (b). Die Merkmalsbeschreibung ist dieselbe wie in Tabelle 1.

In der BC1-Population wurden insgesamt 13 QTLs identifiziert (Abb. 3, Tabelle 4), also nur die Hälfte der F2-Population, einschließlich 0/0/2, 1/1/3, 0/1/1, 0/0/0 , 1/0/0 und 2/1/0 QTLs, die Pn, Wue, Tr, Gs, Ci und Cc verleihen, mit einem PVE von 0/0/12,41 %, 3,82 %/6,40 %/27,88 %, 0/4,92 % /10,97 %, 0/0/0, 4,33 %/0/0 bzw. 20,14 %/4,08 %/0. Der PVE einzelner QTL lag zwischen 5,55–6,86 %, 3,82–12,58 %, 4,92–10,97 %, 0, 4,33 % bzw. 4,08–14,05 %. Obwohl die identifizierten QTLs geringer waren, war der PVE jedes QTL im Allgemeinen erhöht. Trotzdem überstieg oder näherte sich nur der PVE von BqCc3.1, qWue1.1, BqWue1.3 und BqTr3 10 %. Mit Ausnahme von BqCc3.1 konzentrierten sich die Haupteffekt-QTLs immer noch auf die beiden Merkmale Wue und Tr.

qTr1.2 und qGs1.1 waren stabile QTLs, die in der F2-Population identifiziert wurden. Ersteres wurde gleichzeitig in den Stadien II und III nachgewiesen, letzteres in 3 Stadien. qWue2 und qCc3.2 waren stabile QTLs in der BC1-Population, die alle in den Stadien I und II nachgewiesen wurden. Drei stabile QTLs, qWue1.1, qWue1.2 und qPn1.2, wurden gemeinsam in zwei Populationen identifiziert, mit einem PVE von 16,71 %/12,58 % (F2/BC1, dasselbe unten), 14,46 %/6,02 % und 1,71 % /6,86 % bzw.

Es wurden 6 gleichzeitig lokalisierte QTLs identifiziert, die jeweils 2–8 Allele enthielten, die von 2–5 Merkmalen gemeinsam genutzt wurden (Tabelle 5), was bewies, dass die Genpleiotropie oder enge Verknüpfung zwischen Genen bei den photosynthetischen Merkmalen üblich war und eine genetische Grundlage für eine genetische Korrelation lieferte Selektion in der Züchtung für eine hohe Photosyntheseeffizienz.

2 QTL-Cluster, die sich innerhalb der Markerintervalle RCM1842-RCM1335 und RCM523-RCM83 befanden, enthielten 15/5 und 4/4 QTLs, die mehrere Merkmale verliehen, einschließlich gleichzeitig lokalisierter QTLs und Haupteffekt-QTLs (Tabelle 6).

Um den genetischen Anteil des epistatischen Effekts abzuschätzen, wurde das QTLNetwork 2.0 verwendet, um den Single-Locus-QTL (Ergänzungstabelle S2) und die epistatischen QTLs zu identifizieren. Die Single-Locus-QTLs waren viel geringer als die mit WinQTLCart v2.5 identifizierten, aber die QTLs außer FqCc3.1, FqCc5.1, BqCc1.1 und BqCc3.3 wurden ebenfalls alle erkannt.

Insgesamt wurden 53 (31 Paare) epistatische QTLs in 3 Stadien der F2-Population nachgewiesen (Tabelle 7, ergänzende Abbildung S1), darunter 2/2/6 (Stadium I/II/III, dasselbe unten) und 5/6 /3, 4/4/2, 6/3/2, 3/2/0 und 3/0/0, die Pn, Wue, Tr, Gs, Ci und Cc verleihen, mit einem PVE von 6,52 %/6,47 %/ 19,04 %, 16,72 %/15,67 %/14,12 %, 18,57 %/15,58 %/7,34 %, 21,72 %/8,52 %/7,13 %, 13,33 %/4,94 %/0 bzw. 7,84 %/0/0 und der PVE von Die einzelnen paarweisen QTLs lagen zwischen 1,56–6,52 %, 1,93–8,11 %, 4,42–9,08 %, 0,88–8,20 %, 4,94–7,14 % bzw. 4,37–3,47 %. Abgesehen von epistatischen Effekten hatten drei QTLs, nämlich qPn1.2, FqGs1.2 und FqCi1.2, auch Single-Locus-Effekte.

Insgesamt wurden 15 (8 Paare) epistatische QTLs in der BC1-Population identifiziert (Tabelle 8, ergänzende Abbildung S1), darunter 4/0/2, 0/2/0, 0/0/2 und 0/3/2 diejenigen, die Pn, Gs, Ci und Cc verleihen, mit einem PVE von jeweils 8,02 %/0/5,70 %, 0/5,10 %/0, 0/0/5,97 % und 0/3,52 %/2,79 % und dem jeweiligen PVE Die paarweisen QTLs lagen zwischen 3,57–5,70 %, 5,10 %, 5,97 % bzw. 0,26–3,26 %. Es wurde kein epistatisches QTL festgestellt, das Wue und Tr zugrunde liegt. Unter allen epistatischen QTLs war qCc3.2 der einzige mit Single-Locus-Effekt. In den meisten Fällen war der epistatische Effekt die wichtigste genetische Komponente der photosynthetischen Merkmale (Tabelle 9).

16 und 30 ORFs (Offener Leserahmen) wurden innerhalb des Konfidenzintervalls von qWue1.2 und FqTr6 abgerufen, von denen 13 und 22 erfolgreich annotiert wurden (Ergänzungstabelle S3). Durch die Kombination der Ergebnisse des Genomabrufs und der Literaturbeschreibung wurden zwei mögliche Kandidatengene (29864.m001449, 29864.m001459), die qWue1.2 zugrunde liegen, als GDSL-Esterase/Lipase (GDSL) und Polyaminoxidase 1 (PAO1) annotiert, wobei ersteres die Polymerisation von katalysierte die Blattkutikula, die die Oberfläche der Luftorgane bedeckte und dazu beitrug, Wasserverlust zu vermeiden37, 38, Letzteres führte zur Produktion von H2O2, das die Spaltöffnungen auf den Blättern schloss39, 40. 3 mögliche Kandidatengene (29822.m003500, 29822.m003505). , 29822.m003509), die FqTr6 zugrunde liegen, wurden als Homöobox-Leucin-Zipper-Protein ATHB-20 (ATHB-20), Calcineurin B-ähnliches Protein 9 (CBL9) und Caseinkinase II-Untereinheit Beta-1 (CKB1) bezeichnet, die an der Bildung von beteiligt sind Gefäßnetzwerk41, das das Stomataverhalten42, 43 und die Stomataöffnung44 bei Arabidopsis reguliert.

Bei den 6 photosynthetischen Merkmalen handelte es sich allesamt um quantitative Merkmale, die von Hauptgenen und Polygenen zusammen gesteuert wurden (Abb. 1). Aufgrund der Beschränkung auf die gegenwärtigen Bedingungen ist es schwierig, die kleineren Gene aufzuspüren, während die großen Gene, die einen offensichtlichen Selektionseffekt haben und einfach genetisch zu manipulieren sind, von den Züchtern in der Zuchtpraxis bevorzugt werden. In dieser Studie wurden 3–9 QTLs für jedes photosynthetische Merkmal kartiert, die meisten davon mit einem geringen Beitragssatz. Glücklicherweise wurden einige Haupteffekt-QTLs gefunden, von denen erwartet wird, dass sie eine wichtige Rolle bei der Verbesserung der Selektionseffizienz in der Züchtung spielen. Der Epistase-Effekt, der einen viel größeren Anteil des PVE ausmacht als additive und dominante Effekte, war die wichtigste genetische Komponente der photosynthetischen Merkmale (Tabelle 8).

Es wurde kein QTL mit Haupteffekt identifiziert, das Pn zugrunde liegt. Dies bedeutet, dass es schwierig ist, durch molekulare Marker-gestützte Selektion einen idealen Selektionseffekt für Pn zu erzielen. Es wurden jedoch 6 Haupteffekt-QTLs gefunden, nämlich qWue1.1, qWue1.2, FqTr1.1, FqTr6, BqTr3 und BqCc3.1, wobei sich die ersten 5 auf zwei Merkmale konzentrierten, Wue und Tr, und unter den 6 Co- lokalisierte QTLs, 3 wurden von Pn und Wue geteilt, 1 wurde von Pn und Tr geteilt. Da Wue und Tr der wichtige Entscheidungsfaktor bzw. limitierende Faktor für die Auswirkung auf Pn waren und die Regulierung von Wue und Tr die Photosynthesekapazität erhöhen könnte8, 9, 20, könnten diese Haupteffekt-QTLs als Methode zur genetisch korrelierten Selektion für Pn verwendet werden.

Die meisten QTLs, die die photosynthetischen Merkmale verleihen, variierten in verschiedenen Stadien. Dies zeigt, dass die Gene, die die Photosynthese steuern, in verschiedenen Stadien und in unterschiedlichen Umgebungen nicht alle gleich sind, was die Züchtung für eine hohe photosynthetische Effizienz erschwerte. Als lebenswichtige Aktivität des Pflanzenlebens muss die Photosynthese durch ein äußerst komplexes genetisches System gesteuert werden, das konstitutiv exprimierte Haushaltsgene und induzierbare Luxusgene umfasst. Von allen identifizierten QTLs waren 7 stabile QTLs (Tabellen 3, 4). Darunter wurden einige wie qGs1.1 in allen 3 Stufen erkannt, einige wie qWue2, qTr1.2 und qCc3.2 in 2 Stufen und einige wie qWue1.1, qWue1.2 und qPn1.2 in 2 Dies erklärte nicht nur bis zu einem gewissen Grad die Zuverlässigkeit der Kartierungsergebnisse, sondern lieferte auch einige Hinweise für die Entdeckung von Haushaltsgenen.

In dieser Studie wurden 6 gleichzeitig lokalisierte QTLs identifiziert, deren allelische QTLs sich jeweils in einem Intervall von 3–7 cM befanden, mit einem ähnlichen PVE (Abb. 3, Tabelle 5), der den Ergebnissen von Mais ähnelte Xie et al.22. Das Vorhandensein nebeneinander liegender QTLs deutete darauf hin, dass die Pleiotropie von Genen (zumindest eine enge Verknüpfung zwischen Genen) zwischen photosynthetischen Merkmalen und der genetischen Grundlage einer signifikanten Korrelation zwischen photosynthetischen Merkmalen üblich war (Abb. 2). Manchmal war es wahrscheinlich, dass ein QTL mit Haupteffekt sowohl ein stabiles QTL als auch ein gleichzeitig lokalisiertes QTL war. Beispielsweise waren qWue1.1 und qWue1.2, die gleichzeitig in der F2-Population und der BC1-Population nachgewiesen wurden, mit einem PVE von 16,71 %/12,58 % bzw. 14,46 %/6,02 % das allelische Mitglied von qCo-lokalisiertem QTL1.1 und qCo- lokalisiertQTL1.4 bzw.

Zusammenfassend werden die obigen Ergebnisse unser Verständnis der genetischen Struktur für photosynthetische Merkmale bei Rizinus verbessern und den Grundstein für eine genetisch korrelierte Selektion legen. Die Züchtung hochwertiger Sorten oder Akzessionen mit hoher Photosyntheseeffizienz wird von großem Nutzen sein, wenn durch transgene Experimente analysiert wird, ob die 5 vorhergesagten Kandidatengene das Stomatenverhalten in Halmen oder den photosynthetischen Kohlenstoffgewinn beeinflussen, und ihre Funktionsmechanismen untersucht werden.

In dieser Studie wurden die Populationen F1, F2 und BC1 verwendet, die aus der Kreuzung von 9048 (P1) × 16-201 (P2) stammten. 9048 war eine Pistillatlinie mit hoher und kompakter Pflanzenarchitektur, kräftigen Stielen, großen Ähren, mittelgroßen Samen und einer mittleren Samenbildungsrate. Sie war der weibliche Elternteil von Zibi 5, einer Hauptsorte in China. 16-201 war eine ertragreiche Linie mit einem Zwergpflanzentyp, dünnen und zähen Stielen, mehreren verstreuten Zweigen, mehreren effektiven Ähren und einer hohen Samenbildungsrate, aber kleiner Ähren-, Kapsel- und Samengröße. Die Populationsgröße von P1, P2, F1, F2 und BC1 (F1 × P2) betrug 25, 25, 25, 282 bzw. 250. Sie wurden im September 2020 auf der Versuchsbasis der Guangdong Ocean University in Zhanjiang, Guangdong, China, mit einem Pflanzreihenabstand von 1 m gepflanzt. Das Anbaumanagement war das gleiche wie bei Hochertragsfeldern.

Die Netto-Photosyntheserate (Pn), die Transpirationsrate (Tr), die stomatale Leitfähigkeit (Gs) und die interzelluläre CO2-Konzentration (Ci) wurden in drei Stadien gemessen, nämlich im Sämlingsstadium (das vollständig entfaltete 5. Blatt, Stadium I) und im Knospenstadium Stadium (das vollständig entfaltete Blatt unter der primären Ähre, Stadium II) und das Füllstadium der primären Ähre (das vollständig entfaltete Blatt unter der ersten primären Verzweigungsähre, Stadium III), an einem sonnigen Tag zwischen 8:30 und 11:30 Uhr und 15:00–17:00 Uhr, unter Verwendung des tragbaren Photosynthesesystems Li-6400 (LI-COR, Lincoln, NB, USA) unter photosynthetisch aktiver Strahlung von 1000 μmol m−2 s−1, Lufttemperatur 25 °C, relativ Luftfeuchtigkeit von 60 % und CO2-Konzentration in der Umgebung von 420 µmol CO2 mol−1. Der Wert der Wassernutzungseffizienz (Wue) wurde als Verhältnis von Pn und Tr gemäß der Spezifikation ermittelt. Die Messungen an jeder Klinge wurden fünfmal wiederholt, wobei der Mittelwert der drei Duplikatwerte nach Entfernung des Maximums und Minimums als phänotypischer Wert jedes Individuums diente. Der Chlorophyllgehalt (Cc) wurde mit dem Chlorophyllmessgerät SPAD-502 Plus (Konica Minolta, Inc., hergestellt in Japan) gemessen. Jede Klinge wurde 8–10 Mal untersucht, wobei der Durchschnitt als Cc-Wert des Individuums verwendet wurde. Die Pfadanalyse45 und der Student-t-Test wurden mit der Software SPSS 25 und Excel 2010 durchgeführt. Das Korrelationsnetzwerk zwischen photosynthetischen Merkmalen wurde mit dem Paket „qgraph“ in R46 erstellt.

Die genomische DNA jedes Individuums wurde mit der modifizierten CTAB-Methode47 extrahiert. Die Konzentration und Qualität der DNA wurden mit einem Ultra-Mikro-UV-Vis-Spektrophotometer (Mikrotropfen, hergestellt in China) untersucht. Die DNA-Integrität wurde mittels Elektrophorese auf einem 1,0 %igen Agarosegel untersucht. Die Genotypisierung von F2- und BC1-Individuen wurde mithilfe der Polymerase-Kettenreaktionstechnik (PCR) mit SSR-Primern (Simple Sequence Repeats) durchgeführt. Das PCR-Reaktionssystem enthielt jeweils 0,5 μL SSR-Primer, 4,0 μL 2 × PCR-Mix, 1,0 μL 30 ng μL−1 DNA und 4,0 μL ddH2O. PCR-Reaktionen und die Präsentation von PCR-Produkten wurden nach dem von Yeboah et al.48 beschriebenen Verfahren durchgeführt.

1750 Paare von SSR-Primern49 wurden für die Erstellung genetischer Karten verwendet. Die polymorphen Primer wurden durch das vorläufige Screening der Eltern-DNA und die Überprüfung einer kleinen Population herausgesucht und schließlich zum Scannen der gesamten Population verwendet. Die genetische Karte wurde unter Verwendung der Genotypisierungsdaten aller polymorphen Primer mit der Software QTLicimapping v4.2 mit Kosambi-Funktion erstellt.

QTLs wurden mit der Software WinQTLCart v2.5 mit der CIM-Methode (Composite Interval Mapping) und einem LOD-Schwellenwert von 2,0 kartiert. Um die Epistaseeffekte von QTLs zu erkennen, wurde die Software QTLNetwork v2.0 mit den Standardparametern verwendet. Die Konfidenzintervalle für alle QTLs wurden mit einem Konfidenzgrad von 95 % bestimmt. Die benachbarten QTLs mit überlappenden Konfidenzintervallen und Positionen innerhalb von 5 cM wurden als dieselben QTL50, 51 betrachtet. Die QTLs, die demselben Merkmal zugrunde liegen und gleichzeitig in verschiedenen Populationen oder in verschiedenen Stadien erkannt wurden, wurden als stabile QTL definiert. QTLs, die von mehr als einem Merkmal gemeinsam genutzt werden, wurden als gemeinsam lokalisierte QTL definiert. Die QTLs mit einem PVE über 10 % wurden als Haupteffekt-QTL betrachtet. QTLs wurden nach der Regel „q + Merkmalsabkürzung + Seriennummer der Verknüpfungsgruppe + QTL-Seriennummer der Verknüpfungsgruppe“ benannt. Um die in verschiedenen Populationen identifizierten QTLs zu unterscheiden, wurden den in den Populationen F2 bzw. BC1 erkannten QTLs die Großbuchstaben F und B vorangestellt, kein Präfix vor stabilen QTLs51. Die gemeinsam lokalisierten QTLs wurden zusätzlich als „q + Co-locatedQTL + Verknüpfungsgruppenseriennummer + QTL-Seriennummer“ bezeichnet.

Da die in dieser Studie verwendeten SSR-Primer aus der Nukleotidsequenz der Gerüste49 entwickelt wurden, mit denen das veröffentlichte Castor-Genomgerüst zusammengesetzt wurde52 (http://castorbean.jcvi.org/downloads.php), werden die möglichen Kandidatengene von abgedeckt Die Haupteffekt-QTLs mit geringem physischen Abstand von den verknüpften SSR-Markern konnten mit der Software IGB v9.1.8 abgerufen werden. Die funktionelle BlastP-Annotation aller abgerufenen Kandidatengene wurde mit dem Kobas 3.0-Online-Tool (http://bioinfo.org/kobas) durchgeführt. Es wurde erwartet, dass die vertrauenswürdigen Kandidatengene durch die Kombination genomischer Annotationsinformationen und verfügbarer Literaturbeschreibungen gefunden werden.

9048 und 16-201 wurden in der Castor-Forschungsgruppe der Guangdong Ocean University gelagert und als Ausgangsmaterial in dieser Studie verwendet. Der relevante Bericht über Wildmaterial 16-201 wurde beim Guangdong Science and Technology Report Service mit der Projektnummer 2013B060400024 und der Berichtsnummer 45625261X – 2013B060400024/01 registriert und 16-201 wurde gemeinsam vom Mitglied der Guangdong Ocean University, Prof. Xuegui, identifiziert Yin, Dr. Jiannong Lu und Prof. Yuzhen Shi. Alle Experimente mit Pflanzenressourcen, einschließlich der Sammlung von Rizinuskeimplasmen, wurden gemäß den einschlägigen lokalen Richtlinien und Vorschriften durchgeführt.

Die genomischen Referenzdatenbanken sind im veröffentlichten Castor-Genom-Framework verfügbar (http://castorbean.jcvi.org/downloads.php). Die Daten, die die Ergebnisse dieser Studie stützen, sind auf begründete Anfrage beim entsprechenden Autor, Jiannong Lu, erhältlich.

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Diese Studie wurde von der National Natural Science Foundation of China (31271759) unterstützt; Wissenschafts- und Technologieprojekte der Provinz Guangdong (2013b060400024, 2014a020208116 und 2016a020208015) (China); Projekt zur Verbesserung der Schule durch Innovation der Guangdong Ocean University, GDOU2013050206 (China).

College of Coastal Agricultural Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang, 524088, China

Guanrong Huang, Xuegui Yin, Jiannong Lu, Liuqin Zhang, Dantong Lin, Yu Xie, Haiyan Liu, Chaoyu Liu, Jinying Zuo und Xiaoxiao Zhang

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Korrespondenz mit Jiannong Lu.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Huang, G., Yin, X., Lu, J. et al. Die dynamische QTL-Kartierung enthüllte vor allem die genetische Struktur der Photosynthesemerkmale bei Rizinus (Ricinus communis L.). Sci Rep 13, 14071 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-41241-y

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Eingegangen: 21. April 2023

Angenommen: 23. August 2023

Veröffentlicht: 28. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-41241-y

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